28 enero, 2015

TEMA 6. 2º BIOLOGÍA. ORGÁNULOS SIN MEMBRANA. NÚCLEO. MITOSIS Y MEIOSIS


ÍNDICE 
  1. Conocimientos previos
  2. Esquemas
  3. Presentaciones
  4. Contenidos animados
  5. Imágenes de orgánulos celulares
  6. Citoplasma
  7. Hialoplasma o citosol
  8. Citoesqueleto
    1. Principales tipos de filamentos
  9. Centrosoma
  10. Cilios y flagelos
  11. Ribosomas
  12. El núcleo celular
  13. Envoltura nuclear
    1. Complejo del poro nuclear
14.  Cromatina y cromosomas
            1.  Niveles de organización de la cromatina
            2.  El cromosoma eucariota
15.  El nucleolo
16.  Ciclo vital de las células
17.  Mitosis
18.  Meiosis
19.  Ciclos biológicos
20.  Ideas fundamentales
21.  Repaso
22.  Tareas
23.  Prácticas
24.  Actividades evaluables
25.  Vídeos
26.  Otras presentaciones
27.  Cuestiones


1. Conocimientos previos    2    3

    2. ESQUEMAS

          
        


    3. PRESENTACIONES

               


    4. CONTENIDOS ANIMADOS

                


    5. IMÁGENES DE LA CÉLULA

     

    Imágen célula procariota               2     3
    Imágen célula eucariota animal     2     3
    Imágen célula eucariota vegetal     2     3
    6. CITOPLASMA                                                                      

    El citoplasma es la región comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear, y está constituida por el hialoplasma o "jugo celular" y los orgánulos citoplasmáticos, mantenidos e interconectados por una red de filamentos y túbulos que forman el citoesqueletoo esqueleto celular.


    7. HIALOPLASMA O CITOSOL 
    También llamado "jugo celular" o "citosol", es el medio interno de la célula en el que se encuentran los orgánulos celulares y el núcleo. Está limitado por distintas membranas, la membrana plasmática, la membrana nuclear y las membranas que envuelven los diferentes orgánulos.


    7.1. Composición química del hialoplasma soluble
    El citosol representa entre el 50 y el 80 % del volumen celular, es un medio acuoso (contiene de un 70 a un 80% de agua) en el cual están disueltas gran cantidad de moléculas formando una disolución coloidal (las moléculas forman micelas). Estas moléculas son prótidos, lípidos, glúcidos, ácidos nucleicos, sales minerales e iones (ver tabla 1).



    COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL HIALOPLASMA
    HIALOPLASMA
    (Disolución
    coloidal)
    Agua (75 - 85%)
    Solutos
    Glúcidos
    Monosacáridos: Glucosa...
    Polisacáridos...                 
    Lípidos                                                                  
    Prótidos
    Aminoácidos
    Enzimas
    Proteínas estructurales
    Ácidos Nucleicos
    Nucleósidos, Nucleótidos, ATP...
    ARNm, ARNt...   
    Sales minerales
    Aniones: Cl-, CO3=, HCO3-, HPO4=... 
    Cationes: Ca++, Mg++, K+, Na+, Fe++...


    Medio líquido de viscosidad variable.

    El citoplasma puede variar la viscosidad polimerizando proteínas:

    • Con las proteínas disueltas se comporta como un líquido (estado sol)
    • Con las proteínas polimerizadas en filamentos aumenta la viscosidad (estado gel)
    Determinados mensajeros celulares modifican este estado

    7.2. Funciones del hialoplasma
    • Es el medio en el cual se mueven los orgánulos celulares y el núcleo.

    • El hialoplasma es el medio en el que se realizan muchos procesos metabólicos, como, la glucólisis, la gluconeogénesis, la fermentación láctea, biosíntesis de ácidos grasos, etc.

    • Trasladarse y fijarse. Algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudopodos) debido a los movimientos internos o ciclosis.

    CUESTIONES:    1     2


    8. CITOESQUELETO. 

    Aparece en todas las células eucarióticas (aunque más desarrollado en las células animales que en las de los vegetales y hongos, debido a que estas últimas poseen pared que cumplen funciones de exoesqueleto celular), y está formado por una red de filamentos proteicos. Estos filamentos son los responsables de las formas de las células, de su movimiento y de su organización interna.

    Tipos de orgánulos que forman el citoesqueleto
    Orgánulo
    Proteína
    Diámetro
    Otras características
    Tubulina
    25 nm
    Proteínas citoplásmicas globulares y polares: Síntesis y degradación interna de la célula
    Tubulina y otras

    Actina
    7 nm
    Proteínas citoplásmicas globulares y polares: Síntesis y degradación interna de la célula
    Varias
    10 - 15 nm
    Proteínas citoplásmicas fibrosas: Permanent

     

    Función 
    • Estructura celular 
      • Forma general de la célula por andamiaje de microtúbulos 
      • Resistencia a la tracción por filamnetos intermedios 
      • Viscosidad próxima a la membrana plasmática por microfilamentos 
    • Movimientos celulares 
      • Cilios y flagelos con tubulina y otras proteínas 
      • Fibras musculares : Actina y miosina 
    • Reparto de sustancias 
      • Vesículas ligadas a microtúbulos 
      • División celular 
    • Fijación de sustancias 
      • Ancaje de proteína de membrana a fibras de actina 
      • Anclaje de orgánulos a fibras de actina



    8.1. Los principales tipos de filamentos:       
      I. Filamentos de Actina o Microfilamentos. Como su nombre indica, los microfilamentos son estructuras filamentosas, que están constituidos por dos cadenas de proteínas globulares, la actina, enrolladas en hélice, y con un diámetro de 5 nm (nanometros).

    Sus funciones son:

    • Mantienen la forma celular, pero con elasticidad.
    • Da rigidez y estabilidad a muchas prolongaciones celulares como microvellosidades, etc.
    • Intervienen en el movimiento ameboide, dando soporte a la emisión de pseudópodos.
    • Intervienen (junto con la miosina) en el movimiento contráctil de las células musculares.
    • Intervienen en la formación de vesículas de endo y exocitosis.
    • Cariocinesis, división celular separando las dos células hijas.




    II. Filamentos intermedios. Son fibras proteicas, gruesas y resistentes. Tienen un diámetro de unos 10 nm (intermedio entre el de los microfilamentos y el de los microtúbulos). Aparecen en células o en regiones celulares sometidas a esfuerzos mecánicos. Hay dos tipos principalmente:

    a) Neurofilamentos: dan forma a los axones de las neuronas.

    b) Tonofilamentos: filamentos de queratina. Aparecen en las uniones intercelulares adherentes (desmosomas).





    III. Microtúbulos: Filamentos tubulares, huecos, constituidos por monómeros de Tubulina, proteína con forma esférica, existen dos tipos la α-tubulina y la β-tubulina, que se asocian para formar dímeros, los cuales a su vez se unen para formar el microtúbulo con 13 hileras de monómeros. Se forman a partir de centrosoma (o del centro organizador de microtúbulos en las células vegetales). Tienen un diámetro de 25 nm

    Las funciones de los microtúbulos son:
    • Forman estructuras estables, como los centriolos, cilios y flagelos.
    • Forman estructuras lábiles, como los microtúbulos del áster y del huso acromático.
    • Desplazamiento de orgánulos y sustancias citoplasmáticas por la célula.

     

    ANIMACIONES

       

    CUESTIONES:     1


    9. CENTROSOMAS 

    El centrosoma o centro celular es una estructura, sin membrana, presente en todas las células animales, excepto en las que no se dividen.

    Estructura y composición
    El centrosoma consta de un cuerpo central, formado por dos centríolos, rodeado por el material pericentríolar, actualmente al conjunto de los dos centríolos se le llama centro organizador de microtúbulos.

    Cada uno de los centríolos están formados por microtúbulos estables, dispuestos en forma de cilindro, y constan de nueve grupos de tres túbulos cada uno (triplete), que se mantienen unidos entre sí (Fig. 3). Los tres microtúbulos de cada triplete se encuentran íntimamente asociados, y a su vez, los distintos tripletes están enlazados entre sí por determinadas proteínas que sirven de puente.


     
    • Los centrosomas se encuentran próximos al núcleo en las células animales (no aparecen en las vegetales), en una célula en interfase constan de tres partes:
    • Diplosoma, es la parte central y consta de dos centríolos situados cerca del núcleo y dispuestos perpendicularmente entre sí, y rodeados de una porción de hialoplasma íntimamente asociada a ellos.
    • Centrosfera porción de hialoplasma que rodea al diplosoma, se caracteriza por la carencia de estructuras membranosas.
    • Áster, que consiste en una serie de microtúbulos dispuestos en forma radial
    Funciones
    •  El centrosoma es el centro organizador de los microtúlubos, forman el cuerpo basal de los cilios y flagelos.
    • Forman el huso acromático o huso mitótico (Fig. 4) que, como veremos al estudiar la mitosis, es un sistema de microtúbulos que van de un polo de la célula al otro y que se encargan de repartir los cromosomas durante la división celular.


    10. CILIOS Y FLAGELOS. 

    Son prolongaciones citoplasmáticas dotadas de movimiento (que permiten el desplazamiento de la célula en un medio acuoso). Están recubiertos por la membrana plasmática y tienen un grosor de unas 0,2 :. Desde el punto de vista estructural (Fig. 5), no existen diferencias entre ellos. Cuando estas prolongaciones son cortas y numerosas reciben el nombre de cilios; si son más largas y menos abundantes, se les denomina flagelos.

    Semejanzas y diferencias entre cilios y flagelos:

    • Ambos están constituidos por pares de microtúbulos (no por tripletes).
    • Los cilios se encuentran en gran número, mientras que los flagelos son mucho menos numerosos (normalmente uno o dos).
    • Los cilios son de menos tamaño, 5-10 μ (Micras) y los flagelos de 100-200 μ
    • El movimiento de los cilios es de batimiento, es decir, se mueven a un lado y a otro, mientras que los flagelos tienen movimiento ondulatorio
    En su estructura se distinguen 4 zonas:

    a) Tallo o Axonema: prolongación citoplasmática recubierta por la membrana. Está compuesto por 9 pares o dobletes de microtúbulos(prolongaciones de los microtúbulos A y B de un centríolo situado en la base) externos unidos entre sí. Presenta  un par de 
    microtúbulos centrales. El axonema posee 9 dobletes periféricos y 2 microtúbulos centrales.

         

    b) Zona de transición: situada a la altura de la membrana plasmática. Consta de 9 dobletes de microtúbulos. 
    En la zona superior de transición situada debajo del tallo o axonema se encuentra un disco de material amorfo o placa basal en cuyas proximidades nacen los dos microtúbulos de la parte central

    c) Corpúsculo basal o cinetosoma: centríolo en el existe un eje tubular central de donde parten 9 láminas radiales que llegan hasta 9 tripletes de microtúbulos (en el corte esta estructura tiene el aspecto de una rueda de carro).

    d) Raíces: microtúbulos que conectan al cilio o flagelo con el citoesqueleto.

    Funciones.

    Ambas estructuras (cilios y flagelos) están directamente relacionadas con el movimiento.

    • En el caso de los flagelos su movimiento ondulatorio puede producir un desplazamiento de la célula libre (no fijadas a tejidos).
    • En los cilios, normalmente el movimiento de batimiento tiene como objetivo renovar el líquido extracelular en contacto con la célula, lo cual a su vez suele estar relacionado con procesos de nutrición celular.
    ANIMACIONES



    CUESTIONES:     1    26    27


    11. RIBOSOMAS. 

    Los 
    ribosomas son orgánulos celulares globulares sin membrana, sólo visibles con el microscopio electrónico. Químicamente están compuesto por ARNr (ribosomico), proteínas y gran cantidad de agua. Aparecen en todos los tipos de celulas, procariótas y eucariótas que pueden estar libres en el hialoplasma o agrupados, polirribosomas o polisomas mediante un ARNm, ligados al retículo endoplasmático, así como en el interior de las mitocondrias y los cloroplastos.

    Estructura.

    En las procarióticas los ribosomas son de menor tamaño (70 S) que en las eucarióticas (alrededor de80 S). {La “S” (unidades Svedberg) representa una unidad de medida que equivale a 10-3 sg. y mide el tiempo que un ribosoma tarda en sedimentarse en una centrífuga, lo que depende fundamentalmente de su forma y tamaño}.

    Estructuralmente los ribosomas de las células eucariotas están formados por dos subunidades (Fig. 1), una mayor (60 S) y otra menor (40 S). Las dos subunidades se forman en el nucléolo donde se unen sus dos componentes elARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el núcleo, mientras que las proteínas lo hacen en el citoplasma y posteriormente migran hacia el núcleo. Las dos subnidades ribosomales salen al citoplasma por los poros nucleares y es allí donde se unenpara formar el ribosoma. 

    Diferencias entre ribosomas procariotas y eucariotas
    Tipo
    Tamaño molecular
    Sed
    Subunidades
    Sed
    ARN
    Sed
    Prot
    Procariota
    2.500 Kd
    70 S
    Mayor
    50 S
    2
    23S . 5S
    34
    Menor
    30 S
    1
    16S
    21
    Eucariota
    4.200 Kd
    80 S
    Mayor
    65 S
    3
    28S . 5S . 5,8S
    45
    Menor
    40 S
    1
    18S
    33

      

    Función.

    Cuando los ribosomas se encuentran en funcionamiento, es decir, cuando están sintetizando proteínas, aparecen las dos subunidades juntas y además, es frecuente que se encuentren asociadas, en grupos de 5 a 20, formando los denominados “polisomas”. Estos ribosomas se mantienen unidos por una molécula de ARNm (mensajero). Si no hay síntesis, las subunidades aparecen separadas.

    La síntesis de proteínas recibe también el nombre de 
    “traducción” porque en ella se traduce el mensaje genético aportado por elARNm (su secuencia de tripletes de bases nitrogenadas), en las cadenas de aminoácidos que forman los polipéptidos. La función concreta de los ribosomas es acoplar los tripletes de bases (anticodones) de los ARNt (transportadores de aminoácidos) a los tripletes de bases (codones) del ARNm.

    CUESTIONES:     1    56

    CONTENIDOS ANIMADOS
                       

    12. EL NÚCLEO CELULAR

    El núcleo es la estructura más destacada de la célula eucarionte, tanto por su morfología como por sus funciones. Su tamaño es variable (5 a 10 mm) al igual que su ubicación siendo en la mayoría de los tipos celulares central.

    El núcleo tiene tres funciones primarias, todas ellas relacionadas con su contenido de ADN. Ellas son:
    • Almacenar la información genética en el ADN.
    • Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.
    • Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto de la expresión de los genes: las proteínas.

    En el núcleo se localizan los procesos a través de lo cuales se llevan a cabo dichas funciones. Estos procesos son:
    • La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la cromatina.
    • La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de éstos a sus formas maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción.
    • La regulación de la expresión genética.

      


    12.1. Estructura del núcleo

    El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por numerosos poros nucleares. Los poros actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas proteínas ingresan desde el citoplasma, como también permiten la salida de los distintos ARN y sus proteínas asociadas.

    La envoltura nuclear es sostenida desde el exterior por una red de filamentos intermedios dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear, la cual se localiza adyacente a la superficie interna de la envoltura nuclear, provee soporte interno.

    El núcleo también tiene un nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto filamentoso, la matriz nuclear la cual provee soporte a los cromosomas y a los grandes complejos proteicos que intervienen en la replicación y transcripción del ADN.

    Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican productos relacionados, aunque estén localizados en diferentes cromosomas, pueden estar ubicados próximos en el núcleo interfásico. Por ejemplo, los cromosomas humanos 13, 14, 15, 21 y 22 poseen un gran número de genes que codifican para ARNr. Dichos cromosomas están agrupados de tal forma que los genes de los ARNr están todos juntos y confinados en el nucléolo, el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr. Esta separación física asegura que los ARNr puedan ser eficientemente ensamblados dentro de las subunidades ribosomales.

    En el núcleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de los inactivos. Los activos se encuentran ubicados centralmente, mientras que los silentes están confinados próximos a la envoltura nuclear.

    Tan pronto como las células entran en mitosis o meiosis, los fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensación de los cromosomas, constituyéndose en la parte central de los mismos.

     



    13. ENVOLTURA NUCLEAR

    La envoltura está formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por la lámina nuclear.
     



    Las membranas delimitan un espacio de 10 a 50 nm, el espacio o cisterna perinuclear. La membrana externa en contacto con el citoplasma tiene ribosomas adheridos, que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear. El espacio perinuclear se continua con el REG.

    La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.

    La lámina nuclear, capa fibrosa de 10 a 15 nm en la que apoya la membrana interna, está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios, polímeros de lamina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de membrana.

    La fosforilación de las laminas provoca el desensamble de la lámina nuclear causando la ruptura de la envoltura al iniciode la división celular.

    La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásico.

    Si bien la formación de la lámina no se requiere durante los pasos iniciales, la organización de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las laminas se incorporan luego que la cisterna perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el núcleo y el citoplasma.

        


    La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, siendo esto evidente al inicio de la división celular, cuando la envoltura se desorganiza y pasa a formar parte del sistema de cisternas y vesículas del retículo endoplásmico.
    La aparición de la envoltura nuclear permitió que los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación del ADN o la síntesis de ARN. Además esto posibilitó que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.


    13.1. Complejos del poro nuclear
    La envoltura nuclear presenta estructuras discoidales llamadas complejos de poro nuclear (CPN).

    El número de CPN es variable, incrementándose a medida que aumenta la actividad celular. En una célula de mamífero hay entre 3000 a 4000 complejos de poro. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja constituida por un gran número de proteínas de disposición octamérica. Está formado por:
    • Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.
    • Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.
    • Un anillo interno, también con estructura octamérica.
    • Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.
    • Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a manera de diafragma
    • Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubicannucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro.
    • Un poro central o abertura.





    La luz de los CPN suele presentarse obturada por las proteínas que circulan a través del poro, como por las carioportinas (Kap) que actúan como eficientes transportadores en el tráfico núcleo/citoplasma.

    Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a través de los cuales las pequeñas moléculas solubles en agua difunden (transporte no regulado). Las moléculas de mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que requieren energía y moléculas transportadoras.

    Se importan dentro del núcleo:
    • Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los ribosomas.
    • Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación de los genes.
    • Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de los ribosomas.
    • Las moléculas y macromoléculas ensambladas y exportadas desde el núcleo al citoplasma incluyen:
    • Las subunidades ribosomales
    • ARNm
    • ARN de transferencia
    • Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.
    Los mecanismos implicados en el transporte a través del poro son diferentes al transporte de proteínas en las membranas de otros organelos . Por ejemplo, las proteínas nucleares son transportadas a través del poro manteniendo su conformación plegada, por el contrario las proteínas que no se localizarán en el núcleo se despliegan durante el transporte.

    Los complejos de poro nuclear hacen de la envoltura nuclear una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma. Estos complejos constituyen la principal vía de comunicación entre el compartimiento nuclear y citoplasmático de la célula ante el pesado tráfico molecular. Aun cuando las proteínas pequeñas y otras moléculas viajan a través de los canales periféricos, las proteínas de gran tamaño deben poseer una etiqueta para ingresar por el canal central. Estas proteínas sintetizadas en el citoplasma contienen la señal de localización nuclear (nuclear signal localization, NSL).

    Tampoco los ARN pueden salir de núcleo por sí mismos. Ellos salen a través del complejo de poro con una proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (nuclear export signal, NES). Ambas NSL y NES consisten en una secuencia corta de aminoácidos, muchos de los cuales tienden a estar ubicados centralmente dentro de las proteína.

    Las moléculas de mayor tamaño requieren de una proteína “transbordadora” o carioportina. La superfamilia de carioportinas esta integrada por: importinas . exportinas y transportinas .

    13.2. Importación de proteínas
    Las importinas son heterodímeros, formados por dos subunidades, la subunidad-a se une a la NSL de la proteína nuclear permitiendo la unión con la subunidadad-b. esta unión origina una “importina funcional” que lleva unida a la proteína nuclear a ser transportada.

    El complejo importina funcional se pone en contacto con los filamentos citosólicos, donde guiado por las nucleoporinas (Nup), llega al poro central. La translocación de complejo importina/carga es regulado por la pequeña RanGTPasa, que se une a la subunidad b de la importina. Esta b-importina es la encargada de interactuar con el poro provocando su dilatación y posibilitando el ingreso de la proteína nuclear. La translocación de proteínas es un proceso activo. Cuando el complejo penetra al interior del núcleo, las subunidades de importina se separan y la carga es liberada. La disociación de las subunidades causa entonces un nuevo cambio en su forma, dejando al descubierto la NES de cada subunidad. Otras proteínas en el poro central reconocen la NES y retornan las subunidades al citoplasma.

     

    13.3. Exportación del ARN
    Los ARN maduros se asocian a proteínas llamadas transportinas, las cuales actúan como transbordadores permitiendo el pasaje de ARN al citoplasma. En la fig. 10.6 se esquematiza como el ARNm es llevado fuera del núcleo. Los ARNm maduros que presentan la poli A se asocian con varias proteínas, formando una partícula de ribonucleoproteína (RNP). Estas partículas se mueven linealmente a través de la canasta nuclear. Al igual que las importinas, las RNP son recicladas hacia el núcleo. En el citoplasma, las CRBP ( del inglés, cytoplasmic RNA-binding proteins) reemplazan a las RNP para guiar a los ARNs a sus destinos citosólicos correctos.

     

    CUESTIONES:    1

    14. CROMATINA Y CROMOSOMAS

    El núcleo contiene los cromosomas de la célula. cada cromosoma consiste en una molécula única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente, el ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las proteínas de la cromatina consisten en copias múltiples de cinco clases de histonas.

    Estas proteínas básicas son ricas en residuos de arginina y lisina cargados positivamente. Por esta razón se unen estrechamente con los grupos fosfatos (cargados negativamente) del ADN.

    La cromatina también contiene pequeñas cantidades de una amplia variedad de proteínas no histónica. La mayoría de ellas son factores de transcripción (por ej., el receptor esteroide), siendo su asociación con el ADN pasajera. Estos factores regulan que parte del ADN será transcripta en ARN.

     

    14.1. Niveles de organización de la cromatina
    La observación a través del microscopio óptico de un núcleo interfásico, nos permite distinguir dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localización central, y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo (Fig.10.7). La heterocromatina representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es considerada transcripcionalmente inactiva 

    La eucromatina se encontraría al menos en dos estados, la eucromatina accesible (a), que representa alrededor del 10%, donde se encuentran los genes que se están transcribiendo y la eucromatina poco accesible, más condensada (pero menos que la heterocromatina (b), donde están los genes que la célula no está transcribiendo.
    Si el núcleo celular se incuba con nucleasas, enzimas que digieren el ADN, las secuencias que primero se digieren son las que portan los genes expresados por la célula, lo que corrobora el menor grado de condensación de la eucromatina.

     

    Cuando el cromosoma en interfase se esparce artificialmente sobre agua, tiene la apariencia de un collar de perlas. Las perlas son los nucleosomas, las unidades de enrollamiento de la cromatina. 
    Los nucleosomas están formados por un centro o "core" de histonas. Dicho centro posee dos copias de cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4

    Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos vueltas. La unión de las histonas al ADN no depende de una secuencia particular de nucleótidos, sino de la secuencia de aminoácidos de la histona. Las histonas son unas de las moléculas más conservadas durante el transcurso de la evolución. La histona H4 en el ternero difiere de la H4 de la planta de poroto en sólo 2 residuos de aminoácidos de una cadena de 102. 
      

    Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo. Cada región de unión es el ADN espaciador. La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y actúa como una banda de goma, manteniéndolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada. esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el primer grado del empaquetamiento de la cromatina. 


    Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la interacción de las H1 de nucleosomas cercanos.

     

    En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una serie de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la interacción con las proteínas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (“scaffold”).

    Cada bucle de cromatina representa un dominio funcional o unidad de replicación (Fig. 10.10e). Estos dominios contienen alrededor de 100.000 pares de bases, extensión de ADN suficiente para acomodar varios genes de tamaño promedio. Algunos genes, sin embargo, pueden abarcar varios dominios adyacentes de un cromosoma. Cada cromosoma puede tener cien o más dominios.Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase(Fig. 10.10f). La organización de los cromosomas envuelve la fosforilación de la H1 y otras proteínas, lo cual causa el plegamiento y empaquetamiento aún más compacto de la cromatina. El andamiaje o matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y como la compactación continúa, éste se pliega modo de acordeón

      



    El grado de condensación de los dominios de cromatina se mantiene principalmente debido a la asociación con la matriz nuclear y a proteínas asociadas como la topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrollamiento del ADN . La unión entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR (scaffold associated regions/ matrix attachment regions). Las SAR son regiones de varios cientos de pares de bases ricas en residuos de adenina y timina, abundantes en la heterocromatina.

    Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de importancia funcional. Las bandas oscuras consisten en cromatina altamente condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina más laxa.

     

    El examen de la cromatina en bandas claras y oscuras revela que ambos tipos de cromatina están acomodados en bucles de distintos tamaños y que a su vez se proyectan desde el andamiaje plegado. El andamiaje está muy plegado en la heterocromatina, y es más lineal en las bandas de eucromatina, formando bucles más amplios. Las histonas de la eucromatina están fuertemente acetiladas. Estos cambios afectarían el grado de empaquetamiento de la eucromatina, haciéndola más accesible para la transcripción de sus genes.

    Las características de la hetero y eucromatina son:

    Tabla 10.1 - Características de la Cromatina
    Tipo de cromatina
    Estadofísico
    Cambio químico
    Tipo de genes
    Replicación
    Eucromatina
    Laxa
    Acetilada
    Activos
    Fase S temprana
    Heterocromatina
    condensada
    Metilada
    Silentes
    Fase S tardía

    Los cromosoma en metafase también poseen un revestimiento de RNP. Dicho revestimiento deriva de los componentes del nucléolo. Estos cromosomas se constituyen en elvehículo para dividir el material nucleolar entre las futuras células hijas. El empaquetamiento de la cromatina permite confinar al ADN dentro del núcleo La molécula de ADN de un cromosoma humano contiene 50 x 106 pares de nucleótidos en el cromosoma más pequeño (1.7 cm con la molécula extendida) a 250 x 106 pares de nucleótidos en el más largo ( 8.5 cm). Midiendo extremo con extremo el total de cromosomas de una célula humana diploide, el ADN se extiende más de 2 metros. El empaquetamiento del ADN en forma de cromatina, no solamente le permite entrar dentro de los límites del núcleo, sino también lo protege del ataque de las nucleasas.

    14.2. El cromosoma eucariota
    Cada cromosoma eucariota consiste en una molécula simple de ADN de alrededor de 150 millones de pares de nucleótidos.
    La molécula de ADN en el cromosoma eucariota es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano que es circular).

    La molécula de ADN de un cromosoma típico eucariota contiene:
    • Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por
    • Muchas secuencias de ADN no codificante.
    El ADN no codificante incluye:
    • Secuencias de aproximadamente 170 nucleótidos de ADN satélite, repetidas miles de veces, que corresponden al centrómero.
    • Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telómeros.
    • Múltiples secuencias señalizadoras altamente conservadas, denominadas origen de replicación (ORI) , necesarias para que se realice la duplicación del ADN en un tiempo breve.

     

    El centrómero es una constricción primaria localizada centralmente o hacia los extremos de cada cromosoma.

    El ADN centromérico como ya mencionamos es altamente repetitivo y se encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.

    Los telómeros son cruciales en la vida de la célula. Ellos son necesarios para la duplicación completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los extremos del cromosoma se fusionenentre sí y facilitan la interacción del cromosoma con la envoltura nuclear.

    Los telómeros de las células humanas contienen la secuencia 5'TTAGGG3, que se repite aproximadamente 2000 veces.


    5 '... ..TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG..... 3 '
    3 '... ..AATCCC AATCCC AATCCC AATCCC A..... 5 '

    La cadena rica en guanosina corre en dirección 5' a 3', extendiéndose 12 a 15 nucleótidos más allá de la cadena rica en citosina, formando un apéndice en una de las cadena en cada extremo del cromosoma. Este desnivel se mantiene de generación en generación por medio de una enzima especial, la telomerasa, que agrega nuevas unidades al extremo 3' de la cadena rica en guanosina 


    La telomerasa es una ribonucleoproteína, la cual provee un molde de AAUCCC que guía la inserción de la secuencia TTAGGG. Entonces la telomerasa es una retrotranscriptasa, sintetiza ADN a partir de un molde de ARN.

    Las células con telomerasa activa pueden compensar el acortamiento de los telómeros durante la duplicación del ADN.

    La telomerasa activa se encuentra solamente en:
    • Las células de la línea germinal, incluyendo células troncales embrionarias
    • Eucariotas unicelulares
    • Células cancerosas
    Antes de que una célula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del ciclo celular).

    Al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan en estructuras que pueden teñirse con facilidad (por ello denominadas cromosomas), pudiéndose observar bajo el microscopio óptico.

    La condensación es tal que el cromosoma es aproximadamente 10.000 veces más corto que la molécula de ADN que contiene .A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen juntos por el centrómero. Mientras están juntos, es común llamar a cada parte del cromosoma duplicado, cromátida hermana.

    Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromátidas hermanas" es un cromosoma completo. El cinetocoro es una estructura proteica discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromátidas hermanas. Es el sitio de unión con los microtúbulos del huso, que contienen los motores de dineína que tiran a los cromosomas en la anafase. Además proveen una plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que construyen el huso.

    La posición del centrómero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base a esto sepuede clasificar a los cromosomas en: 
    • Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual longitud
    • Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el centrómero se encuentra alejado del centro.
    • Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto uno de los brazos es muy pequeño
    • Telocéntricos: el centrómero está totalmente desplazado a uno de los extremos, por tanto el otro brazo es prácticamente inexistente

    Los cromosomas acrocéntricos poseen una masa de cromatina llamada satélite, en el extremo del brazo corto. El satélite se halla aislado del resto del cromosoma por la constricción secundaria. La zona aledaña al satélite de los cromosomas acrocéntricos contribuye a formar el nucléolo 

    El más corto de los dos brazos del cromosoma se llama p; el más largo es el brazo q.


    Todas las especies tienen un número característico de paresde cromosomas homólogos llamado número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.

     


    El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas células examinamos.

    El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares son autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X".

    El cariotipo del hombre contiene los mismos 22pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales, un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varón, por lo tanto determina el sexo).

    El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la ubicación de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G.
    Durante la mitosis, los 23 pares de cromosomas humanos se condensan y son visibles con un microscopio óptico.

    Preparación de un Cariotipo: La preparación de un cariotipo normalmente involucra bloquear las células (glóbulos blancos) durante la mitosis con colchicina y marcar los cromosomas condensados con tinción Giemsa. La tinción marca las regiones de los cromosomas que son ricos en pares de nucleótidos entre A -T produciendo una banda oscura, la banda G. Luego de la tinción, los cromosomas se fotografían, se recortan y se ordenan de acuerdo a su longitud. Los de igual tamaño se aparean según la ubicación de su centrómero.




    Una error común es suponer que cada banda representa un sólo gen. En realidad las bandas más pequeñas contienen más de un millón de pares de nucleótidos y potencialmente cientos de genes. Por ejemplo, el tamaño de una banda pequeña es igual a toda la información genética de una bacteria.

    El análisis del cariotipo es una de muchas técnicas que nos permiten investigar las miles de enfermedades genéticas que sepueden encontrar en los seres humanos.

    Cariotipo femenino normal: Los autosomas se ordenan en grupos por tamaño y posición del centrómero.

      

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    15. EL NUCLEOLO
    En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante papel en la regulación del ciclo celular.

    El nucléolo es un aglomerado de fibras de cromatina de distintos cromosomas. En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman el nucléolo. Todos estos cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes que codifican ARNr .

     

    El nucléolo aparececomo una estructura simple carente de componente membranoso, en la que diferenciamos dos regiones:
    • Una zona fibrilar central, formada por ADNribosómico y ARNr naciente
    • Un zona granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades ribosómicas en proceso de ensamblado (Fig. 10.20).
    Los nucléolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica, codifica ARNr. Siendo el ARNr el más abundante dentro de los tipos de ARN, existen múltiples copias del gen que lo codifica. El genoma humano presenta alrededor de 200 copias del gen para ARNr. Estos genes que promedian los 10.000 nucleótidos se localizan en tándem. Cada gen está separado por ADN espaciador y presenta asociado una molécula de ARN polimerasa I. De cada enzima parten perpendicularmente los ARNr nacientes, tomando la apariencia característica de un árbol de navidad. Cada gen produce un transcripto llamado ARNr 45S que será luego procesado.

    El tamaño del nucleólo varía entre células y en la misma célula según su atividad, pues si bien la velocidad de transcripción puede acelerarse, el ensamblado de las subunidades ribosomales requiere de un tiempo más o menos constante; es por ello que en los nucléolos grandes observamos mayor proporción de componente granular.

     Microfotografía electrónica de los genes nucleolares (ADNr) durante la transcripción. Observe como la longitud de los transcriptos primarios aumenta a medida que nos alejamos del punto de inicio

    ANIMACIONES

           


    CONTENIDOS ANIMADOS
                                   
    Célula animal. Animación  
    Célula  vegetal.  Animación

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    16. CICLO VITAL DE LA CÉLULA.

    El ciclo celular (también llamado ciclo de división celular) es una secuencia de sucesos que conducen primeramente alcrecimiento de la célula y posteriormente a la división en células hijas.

    El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se ha dividido, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina nuevas células hijas.

    Gráfica del ciclo celular y sus etapas o fases.





    El ciclo celular es la base para la reproducción de los organismos. Su función no es solamente originar nuevas células sino asegurar que el proceso se realice en forma debida y con la regulación adecuada (con controles internos para evitar la posible creación de células con múltiples errores).


    La creación de nuevas células permite al organismo mantenerse en un constante equilibrio, previniendo así aquellos desórdenes que puedan perjudicar su salud (enfermedades congénitas, cáncer, etc.).

    Los controles internos en la célula son ejecutados por proteínas que no permiten que se presenten situaciones desastrosas (enfermedades) para un ser vivo.

    Las células que no entrarán en división no se consideran que estén en el ciclo celular.

    En rigor, el ciclo celular (la secuencia de sucesos) comprende dos periodos bien nítidos: la interfase (etapas G1 – S y G2) y la división celular (etapa M). Esta ultima tiene lugar por mitosis o meiosis.

    La interfase es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95 por ciento del ciclo, trascurre entre dos mitosis y como ya vinos se divide en tres subetapas: G1, S y G2.

    El estado o etapa G1, del inglés Growth o Gap1 (Intervalo 1), es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipoparticular.
    El ciclo celular

    La división celular, constituida por la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurren después de completarse las tres fases preparatorias que constituyen la interfase.

    El estado o etapa S (del inglés Synthesis) representa "Síntesis". Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas.

    El estado o etapa G2 del inglés Growth o Gap2 (Intervalo 2), es el tiempo que transcurre entre la fase S y el inicio de la mitosis (la célula se prepara para mitosis). Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis.

    El estado o etapa M representa “la fase M”, e incluye la mitosis o reparto de material genético nuclear (donde se divide la cromatina duplicada de modo tal que cada célula hija obtenga una copia del material genético o sea un cromosoma de cada tipo) y lacitocinesis (división del citoplasma).

    Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).

    El final de la mitosis da cabida a un nuevo ciclo en G1 o puede que la célula entre en fase G0 que corresponde a un estado de reposo especial característico de algunas células, en el cual puede permanecer por días, meses y a veces años.

    Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominanproliferantes y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes.

    Aquí es importante recordar que todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad.

    Como todo proceso orgánico, el ciclo celular está sujeto a regulación. Ésta es realizada en sitios específicos llamadospuntos de control o de chequeo, que pueden frenar o disparar diversos procesos que le permitan a la célula proseguir con su ciclo normal de replicación del material genético, crecimiento y división.

    La función de la regulación, básicamente es realizada por proteínas específicas conocidas como cinasas (kdc) y ciclinas (ciclinas A ó B).

    Las células frente al ciclo

    Hay células que se encuentran permanentemnete en el ciclo, como las epiteliales; otras están permanentemente fuera del ciclo, como las neuronas, y otras están fuera del ciclo, pero bajo un estímulo adecuado pueden volver adividirse, como es el caso de las células hepáticas.


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    16. MITOSIS

    Durante la fase anterior G1, las moléculas de ADN están enrolladas alrededor de las proteínashistonas, formando los fibras de cromatina que constituyen los cromosomas. Durante la fase S se realiza la duplicación de los cromosomas en el núcleo, por replicación de las moléculas de ADN. Las dos moléculas hijas de cada cromosoma son identicas entre sí, por lo que se denominan cromátidas hermanas.

    Durante esta fase se inicia la condensación de los cromatidas hermanas hasta formar loscromosomas mitóticos. Cada cromátida tiene forma de bastocillo y permanecen unidas entre si a través de una región denominada centromero. Según la posición relativa del centrómero en los cromosomas mitóticos, esto se clasifican en:

    - Metacéntricos: Centrómero central. Dos brazos iguales en cada cromátida.



    - Acrocéntricos: Centrómero distal. Dos brazos desiguales en cada cromátida.


    - Telocéntricos: Centrómero terminal. Un solo brazo por cada cromátida.

    16.1. FASE M: DIVISION CELULAR

    La mitosis es la fase en la cual los nucleos de las células se dividen y se reparten las cromátidas hermanas. Es un proceso continuo en el que se distinguen cinco etapas: Profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Cada etapa viene caracterizada por una serie de cambios celulares.


    a) PROFASE: A lo largo de esta fase finaliza la condensación de las cromátidas hermanas iniciada en la fase G2. Los cromosomas mitóticos se van haciendo más cortos y grueos, haciendose visibles al microscopio óptico. En esta fase el complejo centriolar (formado por dos centriolos y fibras pericentriolares), se duplica formando los asteres que comienzan a alejarse a polos opuestos del núcleo, al tiempo que se forman nuevas fibras de microtúbulos polares que constituyen el huso mitótico. Las células animales, que poseen centriolos y por tanto forman aster realizan una mitosis llamda astral, para diferenciarla de la mitosis anastralque realizan las células vegetales que carecen de centriolos. En este caso las fibras del huso se forman en una región del citoplasma cercana al nucleo y libre de orgánulos que se conoce como zona clara.


     



    b) PROMETAFASE: La ruptura de la envoltura nuclear señala el comienzo de esta fase, quedando los cromosomas libres. Se forman los microtúbulos cinetocóricos, a apartir de los cinetocoros de los cromosomas. Estos microtúbulos son perpendiculares al eje del cromosoma. Al final de esta fase los cromosomas comienzan a orientarse respecto a los polos, de modo que cada cinetocoro se encuentra frente a un de los polos.

    c) METAFASE. Los cromosomas se disponen con sus cinetocoros en un mismo plano ecuatorial equidistantes de los dos polos, formando la llamada placa metafásica. Los microtúbulos cinetocóricos se alargan haca los polos.

     
     


    d) ANAFASE. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan y se convierten en cromosomas independientes que son desplazdos, a la misma velocidad y simultáneamente, hacia el polo que miran sus cinetocoros. Esto es posible por un acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y un alargamiento de los microtubulos polaraes que alargan el huso y alejan ambos polos.

     

    e) TELOFASE. Al principio desaparecen las microtubulos cinetocóricos y fragmentos de retículo endoplasmático se unen a los cromosomas, formando un esbozo de la envoltura nuclear. Los microtubulos polares se agrupan en haces y se alejan de los polos. Al final de esta fase se completa la envoltura nuclear, los cromosomas comienzan a descondensarse y los microtubulos polares se encuentran agrupados formando un haz único.

     



    16.2. CITOCINESIS.

    a) Final de la anafase: la división del citoplasma se inicia al final de la anafase. La membrana citoplasmática se invagina, gracias al anillo contráctil de fibras de actina dispuesto alrededor de la célula, iniciando asi la formación del surco de división.

    b) Telofase: Al lo largo de la telofase el surco crece y se comprime alrededor del haz microtúbulos polares

    Al final de la telofase las células hijas estan unidas por un puente citoplasmático donde se encuentra el haz de microtúbulos.

    c) Separación de las células: El puente citoplasmático se rompe, las celulas se separan y una de ellas arrastra los restos del haz de microtúbulos que finalmente seran dgradados.


    En las células vegetales la citocinesis presenta algunas diferencias respecto a lo visto anteriormente:






    citocinesis animal 



    citocinesis vegetal 

    Durante la telofase, vesículas provenientes del aparato de Golgi confluyen en la región media de la célula y se fusionanan formando el fragmoplasto. Al final de la telofase todas las vesiculas se han fusionado formando las membranas plasmáticas de las dos células hijas. A partir del contenido de la vesiculas se forma la pared celular. Los Puentes o poros persisten entre las dos células y sonstituyen los plasmodesmos.

    En general la división citoplasmática puede ser de tres formas diferentes:

    - Bipartición: La célula se divide en dos células hijas iguales.

    - Gemación: el núcleo se divide una o pocas veces y se separa de la célula madre en forma de yemas.

    - División Múltiple: El núcleo se divide muchas veces, cada núcleo se rodea de una porción de citoplasma, quedando libres cuando la membrana de la célula madre se rompe.




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    17. MEIOSIS

    El número de cromosomas es igual en todas las células de los individuos de una misma especie, siendo característo de las diferentes especies: Homo sapiens 46 cromosomas, Canis domesticus (perro) 78, Licopersicum sculentum (tomate) 36. Este número de cromosomas se denomina número diploide y se designa 2n, ya que esta formado por pares de cromosomas, denominados cromosomas homólogo. Los pares homologos proceden del gameto masculino y del gameto femenino, y se reunen en el momento de la fecundación. Los gametos poseen por tanto n cromosomas o número haploide. Así, las células del hombre hay 23 parejas de cromososmas homólogos (46), excepto en los gametos que solo poseen 23 cromosomas.

    (n) + (n) ---fecundación----® Zigoto (2n) 


     



    Las células germinativas, a partir de las cuales se originan los gametos, son células diploides. Por tal motivo estas células tienen que sufrir una reducción cromosómica. Esta reducción es posible gracias a la meiosis que consiste basicamente en dos divisiones consecutivas de la célula, con una sola división cromosómica. El resultado es que a partir de una célula 2n se obtienen cuatro células n.

    Tal y como ocurre en la mitosis, durante las fases previas S y G1, se produce la duplicación de los cromosomas, los cuales quedan unidos a través del centromero. A partir de aqui la meiosis transcurre en dos divisiones sucesivas:

    17.1. Primera División Meiótica.

    1. PROFASE I. 
    Es la fase clave de la meiosis y la más larga y compleja. Durante todo el proceso la envoltura nuclear permanece intacta, al tiempo que se desintegran el nucleolo y se forma el huso mitótico. Se distinguen cinco fases:

    1.1. Leptoteno: Los cromosomas se hacen visibles por condensación. Sin embargo no se distinguen las cromatidas hermanas pues permanecen estrechamente unidas. Los cromosomas forman bucles de manera que sus extremos se unen a la cara interna de la envoltura nuclear a través de la placa de unión.

    1.2. Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean punto por punto, de forma intima, en toda su longitud. Este emparejamiento gen a gen de los cromosomas homólogos se denominaSinapsis. El apareamiento preciso de los homólogos queda estabilazado y mantenido hasta el final de la siguiente fase gracias a la formación de una estructura proteica en forma de cinta denominada complejo sinaptonémico. La sinapsis se produce entre todos los cromosomas homólogos excepto entre los cromosomas X e Y, que solo se aparean parcialmente.



      

    1.3. Paquiteno: Los cromosomas se encogen haciendose más grueso. Cada par de cromosomas homólogo se denomina bivalente. Durante esta fase se produce el intercambio de fragmentos cromatídico entre cromátidas no hermanas de los cromosomas homólogos, mediante un procesos complejo conocido como sobrecruzamiento y que es la causa de larecombinación genética. Al final del paquiteno son visibles las cromatiadas hermanas, de manera ene cada grupo cromosómico posee cuatro cromátidas y se denomia tetrada.

    1.4. Diploteno: Desaparece el complejo sinaptonémico lo que provoca la separación de los cromosomas homólogos. La separación no es total pues las cromátidas no hermanas permanecen unidas por zonas denominadas quiasmas, que son los puntos por donde se produjo el sobrecruzamiento.

    1.5. Diacinesis: La condesación de las tetradas es máxima. Las cromátidasno hemanas permanecen unidas por los quiasmas que se han desplazado a los extremos de los cromosomas homólogos. Al final de esta fase comineza la desintegración de la envoltura nuclear y del nucleolo, al tiempo que se duplica el diplosoma, se forma el aster y se inicia la formación del huso con microtúbulos polares

    2. METAFASE I.
    Se forman los microtúbulos cinetocóricos, pero a diferencia de la mitosis, los dos cinetocoros de un mismo cromosoma homólogo estan orientados hacia el mismo polo, mientras que los cinotocoros del homólogo se orientan hacia el polo opuesto.

    3. ANAFASE I.
    Los quiasmas se rompesn y al acortarse los microtúbulos cinetocoricos se produce la separación de los cromosomas homólogos, que emigran hacia polos opuestos.

    4. TELOFASE I.
    Desaparece el huso y se forma la envoltura nuclear. Los cromosomas se sufren una ligera descondensación y la celula se divide en dos.

    Como resultado de esta primera división se producen dos células que tiene cada una un juego completo de cromosomas homólogos procedentes de la célula madre. Estos cromosomas homologos ya no son completamente pateno o maternos pues debido al sobrecruzamineto alternan segmentos paternos y maternos al azar. De esta forma la recombinación genética hace que todos los gamentos sean geneticamente diferentes.



    17.2. Segunda División Meiótica.

    Se trata de un proceso similar a la mitosis. Comprende las fases: profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis que son identicas a las estudiadas en la mitosis . El resultado final de esta segunda división son cuatro células haploides por cada célula madre diploide.


    Las consecuencias de la meiosis son por tanto:

    a) Reducción a la mitad del número de cromosomas y 

    b) Obtención de cuatro células diferentes entre sí y diferentes a las progenitoras.



    Las células que realizan este proceso se denominan haploides (n cromosomas) y pertenecen a la línea germinal del individuo, frente a las células somáticas, diploides (2n cromosomas), que conservan su doble dotación cromosómica.



    DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS
    MITOSIS
    MEIOSIS
    • Ocurre en cualquier tipo de célula
    • Ocurre tanto en células haploides como diploides
    • El resultado de la división es de dos células hijas
    • Las células hijas mantienen el mismo número de cromosomas que las células madre
    • Ocurre sólo en células de la línea germinal
    • Ocurre sólo en células diploides
    • El resultado de la división es de cuatro células hijas.
    • Las células hijas tienen la mitad de cromosomas que las células madre


    17.3 Ciclos biológicos


    La meiosis puede llevarse a cabo en diferentes momentos de la vida de los individuos y atendiendo a esta particularidad pueden considerarse tres tipos de organismos y ciclos biológicos: haplontes, diplontes y diplohaplontes. 

    · En organismos con ciclo haplonte, la meiosis se realiza inmediatamente después de la fecundación y sólo el cigoto es diploide, siendo el individuo adulto haploide. Este tipo de ciclo se presenta en Protoctistas.


    En el ciclo diplonte, la meiosis tiene lugar para la formación de los gametos, y estas células son las únicas células haploides y los individuos adultos diploides. Los animales, incluida la especie humana, y ciertas algas son individuos diplontes.


    El ciclo diplohaplonte se caracteriza por la alternancia de una fase diploide y otra haploide, por lo que se llama también reproducción alternante. La meiosis y la fecundación se realizan en momentos muy separados. Todos los vegetales presentan este tipo de ciclo biológico.


    Se piensa que el ciclo más primitivo es el haplonte debido a que lo presentan los organismos menos evolucionados. Precisamente a lo largo de la evolución se ha ido aplazando el momento en el que se realiza la meiosis, lo cual representa una ventaja evolutiva y es que todas las células del individuo, excepto los gametos, son diploides por lo que poseen una doble información genética para cada carácter; si se deteriora una de estas informaciones, todavía queda la otra; esto hace que se incremente la estabilidad genética de los individuos y explica la amplia distribución de las especies diploides.


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    ANIMACIONES



     
        




     MITOSIS

      
      
      

      
      

      

     



    MEIOSIS





      
        


     
      
    FUNCIONES ADN
        


    CUADRO RESUMEN ADN



    18. IDEAS FUNDAMENTALES

    La célula es la unidad de vida.
    Cumple las funciones de nutrición, relación y reproducción.
    Tiene tres componentes básicos: membrana plasmática, citoplasma y ADN.
    Tiene formas, tamaños y longevidad diferente según el tipo celular.
    Las células sin núcleo son procariotas.
    Las células con núcleo son eucariotas animales o vegetales.
    La membrana plasmática se encarga de independizar la célula y facilitar el intercambio de sustancias con el medio, a la vez que facilita las conexiones celulares para formar tejidos.
    La matriz extracelular es exclusiva de células animales y forma los tejidos.
    La pared vegetal es exclusiva de los vegetales y da rigidez y solidez a la célula.
    El citosol es el medio en el que flotan todos los orgánulos celulares y se producen muchas reacciones bioquímicas..
    El citoesqueleto es una malla de redes fibrosas y filamentos que dan arquitectura a la célula.
    Los centríolos son orgánulos exclusivos de animales y de ellos se derivan los cilios y flagelos.
    Los ribosomas son pequeños orgánulos que sintetizan proteínas.
    El Retículo endoplasmático es una red de sacos intercomunicados que se dedican a la síntesis, almacenamiento y distribución de sustancias por la célula.
    El Aparato de Golgi es un conjunto de sacos ordenados que realizan procesos de maduración y síntesis de sustancias específicas.
    Los lisosomasperoxisomas y glioxisomas son vesículas cargadas de distintas enzimas que realizan funciones metabólicas en la célula..
    Las mitocondrias son orgánulos que realizan la respiración celular.
    Los cloroplastos son orgánulos que realizan la fotosíntesis.
    El núcleo es la parte de la célula que contiene la información genética.
    La envoltura nuclear es doble membrana con poros que permiten el intercambio de sustancias con el citoplasma.
    El nucléolo es una esfera que flota en el nucleoplasma que tiene como función la síntesis de ARN que forma los ribosomas.
    El ADN del núcleo se asocia a proteínas histónicas y forma la cromatina que es el estado desempaquetado de los cromosomas.
    Los cromosomas son las estructuras celulares que contienen y mantienen, en la reproducción celular, la información genética.

    19. REPASO    
      

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    Tests:   23    24    1     2     3     4     5     6     7     8      9     10    11     12     13    14    15     16   17   18   19   20   21    22 


    20. TAREAS

       


    21. PRÁCTICAS
    Huevos                          
         

    22. ACTIVIDADES EVALUABLES

            


    23. VÍDEOS

                  


    24. OTRAS PRESENTACIONES


    25. CUESTIONES

    Célula 1
    Célula 2
    Célula 3
    Célula 4
    Dibujos células     2
    Preguntas selectividad importantes
    Preguntas selectividad célula 1
    Preguntas selectividad célula 2
    Preguntas selectividad célula 3
    Preguntas selectividad célula 4
    Dibujos de célula animal y vegetal
    Dibujos para completar de células

    Actividad de escalas
    Actividad célula
    Actividad célula
    Microscopio óptico
    Citología 1
    Completar imágenes células
    Citología 2
    Citología 3
    Test citología resuelto
    Núcleo
    Métodos de estudio de la célula







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